Статья: ВОССТАНОВИТЕЛЬНОЕ РЕГЕНЕРАТИВНОЕ ПОБЕГООБРАЗОВАНИЕ У QUERCUSROBUR КАК АДАПТАЦИОННАЯ РЕАКЦИЯ НА ПОЗДНИЕ ВЕСЕННИЕ ЗАМОРОЗКИ (2025)

В работе представлены результаты исследования онтогенеза Eulophia streptopetalla Lindl. - редкого наземного вида орхидных, в условиях in vitro и ex situ. Выделены и подробно охарактеризованы стадии онтогенеза от протокорма до генеративного растения. Особое внимание уделено морфогенетическим особенностям ранних этапов развития и способности к вегетативному размножению на стадии проростка. Показано, что при культивировании на среде Harvais без добавления регуляторов роста возможно полноценное развитие растений, включая переход к цветению. После адаптации к условиям оранжереи сеянцы сохраняют характерные морфологические признаки и формируют цветоносы, что подтверждает завершение полного онтогенетического цикла. Результаты свидетельствуют о высоком потенциале данного вида для микроклонального размножения.

Эволюцию жизненных форм, как вектор развития от древесных предков к травам, весьма проблематично исследовать у астрагалов. В разных секциях этого крупного рода превалируют разные тенденции. В подроде Astragalus спектр жизненных форм типологически разнообразнее, чем в Cercidothrix. Степень одревеснения осевых побегов у видов подрода Cercidothrix становится тенденцией адаптивной специализации к возрастанию аридизации климата.

Обобщены публикации отечественных исследователей второй половины ХХ века, посвященные онтогенезу и экологической морфологии древесных растений. Рассмотрены 15 лесообразующих видов деревьев. Установлено, что наиболее слабо изучены пионерные виды деревьев, а наиболее полно - Pinus sibirica и Quercus robur. У всех видов недостаточно описана изменчивость габитуса в пределах экологической амплитуды и в различных частях ареала. Перспективным представляется охват слабоизученных видов и ранее не рассмотренных вариантов экологических условий, проведение комплексных междисциплинарных исследований и разработка математических моделей морфогенеза кроны.

Среди 95 изученных крымских видов зонтичных около 8% имеют гипокотильные клубни. Среди них: гипокотильноклубневые дву-, многолетние монокарпики составляют 3%, гипокотильноклубневые поликарпики - 1%, редьковидно гипокотильно-стержнекорнеклубневые дву-, многолетние монокарпики - 4% (эта группа относительно многочисленна в Крыму за счет представителей рода Trinia и Rumia crithmifolia ). Метаморфизация подземных органов у гипокотильноклубневых зонтичных происходит на самых ранних этапах онтогенеза; обычно уже проростки имеют погруженный глубоко в почву клубень, образующийся за счет утолщения гипокотиля, а также длинную семядольную трубку. Группа редьковидно гипокотильно-стержнекорнеклубневых монокарпиков очень близка к гипокотильноклубневым биоморфам, однако, специализация подземных органов здесь происходит на более поздних этапах онтогенеза, хорошо развитый главный корень сохраняется до конца жизни. Виды с клубнями гипокотильного происхождения, отмеченные в Крыму, разнообразны по своей морфологии и демонстрируют разные направления структурно-экологической адаптации: у одних растений - к жизни горного лесного эфемероида ( Smyrnium perfoliatum ), у других - к произрастанию на открытых участках в условиях засушливого летнего периода ( Bunium microcarpum, Elaeosticta lutea ).

Приводятся данные о современном состоянии популяций сравнительно небольшой группы растений, произрастающих в Юго-Западном Копетдаге. Это небольшая группа, занимающая обычно труднодоступные биотопы, но в то же время наиболее уязвимая в связи с глобальным изменением климата, антропогенным прессом. Популяции орхидей значительно сокращаются, и вся группа является исчезающей во флоре Туркменистана. Во флоре страны в настоящее время насчитывается 14 видов орхидных, из числа которых для Юго-Западного Копетдага мы приводим 12 видов.

Изучена онтогенетическая структура 10 ценопопуляций (ЦП) Salvia verticillata, произрастающих в Республике Марий Эл (РМЭ). Состояние ЦП S. verticillata неоднозначно. ЦП 1-5 нормальные, полночленные (кроме ЦП 2). Значительная доля участия в ЦП 1-5 особей прегенеративного и генеративного периодов свидетельствует о высокой семенной продуктивности S. verticillata и способности ЦП к самоподдержанию, и устойчивому развитию, но сильная антропогенная и зоогенная нагрузки (ЦП 6-10) могут стать губительными для численности этого вида. S. verticillata проявляет мезобионтность по всем климатическим и почвенным факторам (Itклим.= 0.55; ItLc = 0.56; Itпочв. = 0.53) и не выходит за рамки фундаментальной экологической ниши, но на территории республики S. verticillata не может реализовать все возможные потенции, находясь в узких диапазонах экологических параметров. Выделение экогеографических единиц (ЭГЕ) и экогеографических агрегаций (ЭГА) основано на анализе тематических географических карт (почв, рельефа) и данных фитоиндикационной оценки экотопов, полученных с помощью экологических шкал Д. Н. Цыганова. ЦП S. verticillata, расположенные территориально близко друг к другу и находящиеся в сходных почвенных и иных условиях, объединили в ЭГЕ, а их, согласно тем же принципам - в ЭГА. Установлена схожесть изученных ЦП S. verticillata: в Новоторъяльском районе РМЭ выделили 2 ЭГЕ, которые объединили в одну ЭГА, в Мари-Турекском - 3 ЭГЕ и 2 ЭГА. Данные проведенной работы позволят выявить границы будущих природоохранных территорий.

Приведено сравнительное исследование морфологических и физиологических характеристик петрофитного растения Gypsophila juzepczukii Ikonn. (Caryophyllaceae), произраставшего в разных популяциях на территории Жигулевского заповедника Самарской области. Выявлено, что G. juzepczukii хорошо приспособлен к существованию, как на каменистом субстрате (П-1), так и на вертикальных скальных поверхностях (П-2). При этом у растений П-2 отмечали большую длину и ширину листа, содержание фотосинтетических пигментов, а также антиоксидантов. Таким образом, в данном исследовании на примере двух популяций G. juzepczukii были показаны вариации морфологических и физиологических характеристик в зависимости от места произрастаний растений.

Приводятся сведения о находках видов рода Thymus L. на территории горного Дагестана, выполненных в 2021-2024 гг. Впервые для республики выявлено семь новых видов ( T. elisabethae, T. lipskyi, T. menitskyi T. pseudonummularius, T. osseticus, T. sessilifolius и T. teberdensis ). Для четырех видов указаны новые флористические районы: T. dimorphus (Центрально-Дагестанский флористический район), T. mashukensis (Центрально-Дагестанский и Предгорный), T. pastoralis (Центрально-Дагестанский), T. rariflorus (Ахтынско-Кюринский и Предгорный).

Приведены результаты изучения флоры северо-восточной части Вологодской области (в границах Великоустюгского района) в ходе ботанической экспедиции летом 2024 года. Флора р. Луза, её долины и примыкающих к ней участков включает 499 видов и внутривидовых таксонов сосудистых растений, из которых 309 зафиксировано на четырёх особо охраняемых природных территориях (ландшафтный заказник «Палемский лес», памятник природы «Урочище «Викторовский бор», болотные комплексы «Болото Палемское» и «Болото Шиловское»). Всего было обнаружено 82 регионально редких и охраняемых видов и внутривидовых таксонов растений, в том числе 50, требующих научного мониторинга, и 32, включённых в Красную книгу Вологодской области: Abies sibirica, Anthyllis vulneraria, Carex capitata, Carex ornithopoda, Carex panicea, Carex pseudocyperus, Carex rhizina, Cenolophium fischeri (охраняется как C. denudatum ), Chaerophyllum bulbosum, Chimaphila umbellata, Corispermum algidum, Cystopteris fragilis, Diphasiastrum tristachyum, Equisetum variegatum (охраняется как Hippochaete variegata ), Euphorbia esula (охраняется как E. borodinii ), Galium rubioides, Glyceria lithuanica, Goodyera repens, Larix sibirica, Lathyrus sylvestris, Melampyrum cristatum, Parasenecio hastatus (охраняется как Cacalia hastata ), Pedicularis sceptrum-carolinum, Petasites radiatus, Populus nigra, Pulsatilla patens, Pyrola chlorantha, Rubus caesius, Stellaria alsine, Ulmus glabra, Vaccinium microcarpum (охраняется как Oxycoccus microcarpus ), Viola hirta.

В статье впервые для флоры Европы приводится вид Ephedra lomatolepis Schrenk, обнаруженный нами на горе Большое Богдо по результатам проведенной инвентаризации флоры Государственного природного заповедника «Богдинско-Баскунчакский». Приведены отличия E. lomatolepis от E. distachya L.

ООПТ «Широколиственный лес в излучине р. Осетр» организована в 2017 г. в муниципальном округе Зарайск Московской области. В ходе полевых исследований в урочище Струпненская Лука в 1989 г. и 2024 г. осуществлено флористическое изучение территории площадью 167 га и отмечено 311 видов сосудистых растений. Мониторинг состояния редких видов, учет и слежение за чужеродными растениями имеют важное природоохранное значение. Выявлено 3 редких вида растений, занесённых в «Красную книгу Московской области» (2018): Corydalismarschalliana (Pall. ex Willd.) Pers., Rosavillosa L. и Scrophularia umbrosa Dumort. По литературным данным и гербарным материалам для этого района приводятся еще четыре редких вида - Dentaria quinquifolia M. Bieb., Gentianacruciata L., Nepeta pannonica L., Omphalodes scorpioides (Haenke) Schrank, которых нам обнаружить не удалось. Отмечено 14 уязвимых таксонов, нуждающихся в постоянном мониторинге. Из представителей чужеродной флоры выявлены 10 видов, указанных как инвазионные в «Черной книге флоры Средней России» (2010). Среди них наиболее распространен Acer negundo L., заселивший пойменные участки р. Осетр. Потенциальную угрозу также представляет Heracleum sosnowskyi Manden., поскольку уже достиг пограничных с ООПТ пойменных участков и лесных опушек.

Составлен конспект водной и прибрежно-водной флоры Клязьминского заказника (Владимирская и Ивановская области) на основании прошлых (1939-2010 гг.) и актуальных исследований (2024 г.), в нём насчитывается 142 вида и 1 гибрид водных и прибрежно-водных растений, относящихся к 37 семействам. Описан флористический состав водной и прибрежно-водной флоры 9 озёр и 1 реки Ивановской и Владимирской областей на территории заказника. Обнаруженo 9 новых видов и 1 гибрид: Equisetum palustre, Salvinia natans, Wolffia arrhiza, Juncus ambiguus, Leersia oryzoides, Epilobium hirsutum, Callitriche palustris, Potamogeton × ripensis ( Potamogeton compressus × P. trichoides ), Riccia fluitans. Обнаружены новые местообитания 5 редких видов, внесённых в Красные книги Ивановской и Владимирской областей: Utricularia minor, Scutellaria hastifolia, Nymphaea candida, Potamogeton praelongus, Salvinia natans. В ходе исследований 2024 г. находки редких видов Elatine alsinastrum и Najas minor повторить не удалось. Иследованные водоёмы по сходству флоры группируются на 3 кластера, что связано с экологическими условиями и антропогенным воздействием.

Проведено исследование онтогенеза рябчика камчатского и структуры его популяции в северной части ареала на примере популяции разнотравного луга приморского склона, где вид доминирует в мае-июне. Приведены сведения об онтогенезе рябчика камчатского. Выявлены онтогенетические состояния растений и приведено морфологическое описание семени, проростка, ювенильного, имматурного, виргинильного, молодого генеративного, зрелого генеративного, временно нецветущего растений. Даны ключи и диагнозы онтогенетических состояний. Приведены сведения о вегетативном размножении рябчика камчатского. Определен тип онтогенеза. Проанализированы гендерная и онтогенетическая структуры популяции. Проведено сравнение с популяциями из южной части ареала на примере японских популяций по литературным данным.

Выявлен флористический состав четырех особо охраняемых природных территорий (ООПТ) г. Тобольска (Тюменская область, Западная Сибирь) - памятников природы «Панин бугор», «Окрестности дома отдыха «Тобольский», «Киселевская гора с Чувашским мысом», а также недавно включенного в региональную сеть ООПТ урочища «Чистое болото». Изученная флора включает 507 видов сосудистых растений из 282 родов и 81 семейства, в том числе в пределах «Чистого болота» отмечено 340 видов сосудистых растений, на «Панином бугре» - 292 вида, в «Окрестностях дома отдыха «Тобольский» - 234, на «Киселевской горе с Чувашским мысом» - 179 видов. В пределах обследованных ООПТ зарегистрировано произрастание 42 видов, занесенных в Красную книгу Тюменской области, включая 7 видов, охраняемых на национальном уровне ( Cypripedium calceolus, C. macranthos, C. × ventricosum, Dactylorhiza russowii, Epipogum aphyllum, Liparis loeselii, Neotinea ustulata ).

В статье приведены обобщенные результаты исследования структуры и динамики популяций Iris pseudacorus L. в Самарской области. Изучены 250 локусов популяций в долинах 16 рек, протекающих в регионе (р. Волга, Самара, Сок, Кондурча, Большой Кинель, Уса, Тишерек, Бинарадка, Безенчук, Молочка, Чагра, Чапаевка, Сызранка, Татьянка, Кутулук). Общая зарегистрированная численность особей - около 18000. По критерию «дельта-омега» популяции в основном являются зрелыми, три - зреющими (долины рек Тишерек, Сызранка, Татьянка), одна - переходной (р. Чапаевка). Состояние популяций определено как неудовлетворительное на р. Волге, Бинарадка, Молочка, Большой Кинель, Чапаевка, Большой Иргиз, Кутулук. Среди антропогенных факторов, влияющих на сохранность популяций вида, следует назвать увеличение рекреационной нагрузки, нарушение целостности прибрежно-водной растительности и загрязнение воды. Рост числа особей наблюдался в период с 2006 по примерно 2020 гг., с 2020 года численность Iris pseudacorus в Самарской области стала снижаться.

Предоставлена оценка современного состояния интродукционных популяций модельных видов раритетной фракции флоры Донбасса в условиях искусственной настоящей степи в Донецком ботаническом саду. Оценка успешности интродукции этих видов с учетом показателей популяционных параметров подтвердила перспективность использования натурных моделей для сохранения и воспроизводства раритетного фитогенофонда благодаря формированию благоприятной среды произрастания. Популяции данных фитокомпонентов сохраняют способность к поддержанию стабильной плотности, не требуя применения дополнительного подсева семян или внесения посадочного материала. Они являются дефинитивными системами, способными к самостоятельному поддержанию жизнеспособности.

Исследование светового режима под пологом лесов проведено с использованием метода полусферической фотографии. Показано, что освещенность менее 0.75% от полной недостаточна для выживания зеленых побегов растений. В интервале 0.75-1% встречаются единичные побеги Aegopodium podagraria, Ajuga reptans, Carex pilosa, Oxalis acetosella, Pulmonaria obscura. Наиболее чувствительными к освещенности из изученных видов являются эфемероиды: Anemonoides ranunculoides, Corydalis solida.

По личным находкам был составлен конспект флоры, включающий 201 вид сосудистых растений, в том числе редкие растения, нуждающиеся в охране - Irispumila L., Iris sibirica L., Adonis vernalis L., Helichrysum arenarium (L.) Moench, Stipa pennata L. s. l., Adonis vernalis L., Adenophora liliifolia (L.) A. DC, Erysimum canum (Piller et Mitt.) Polatschek, Cicuta virosa L. Проведены краткий таксономический, биоморфологический и биоэкологический анализы флоры, охарактеризован растительный покров и почвенные условия изучаемой территории. Приводится обоснование необходимости организации памятника природы, обсуждаются его границы.

Ценопопуляции Habenaria linearifolia, Platanthera hologlottis, Spiranthes sinensis, Pogonia japonica изучали в 2018-2023 гг. в лугово-болотных фитоценозах Сихотэ-Алинского заповедника. Эти ценопопуляции орхидных находятся сейчас в стабильном состоянии. Показатели их пространственной и онтогенетической структуры соответствуют жизненной форме, а также зависят от фитоценотического окружения. Наиболее антропотолерантный вид - Spiranthessinensis положительно реагирует на небольшие антропогенные и зоогенные нарушения. Численность популяций Habenaria linearifolia и Platanthera hologlottis и их плотность обратно пропорциональна обилию дерновинообразующих и корневищных осок и злаков на травяных болотах. А наиболее вегетативно подвижный вид - Pogonia japonica на сфагново-осоковых болотах может образовывать достаточно плотные и многочисленные популяции. При условии сохранения приморских лугов и их гидрорежима, а также небольших зоогенных и антропогенных нарушений, создающих мозаичность фитоценозов, прогноз для существования ценопопуляций этих видов орхидных благоприятный.

Сведения о видовом составе и таксономической структуре бентосной флоры охраняемых объектов в Чёрном море нельзя считать полными, тем более часть данных была получена в прошлом веке. Отсюда цель исследования - изучить видовой состав, таксономическую структуру и особенности встречаемости видов в макрофлоре охраняемых территорий Крыма на современном этапе. Исследования проводили в акватории памятников природы у мысов Лукулл, Фиолент, Сарыч, у Херсонеса Таврического, у скалы Дива и горы Кошка. Сбор проб проводили летом 2020-2021 гг. методом вертикальных разрезов. На глубинах 0.5; 1, 3, 5, 10 и 15 м закладывали по четыре учетных рамки размером 25 х 25 см. В макрофлоре были обнаружены 114 видов водорослей 71 рода, 40 семейств, 26 порядков, 6 классов отделов Chlorophyta, Heterokontophyta, Rhodophyta. Высоким видовым разнообразием среди таксонов отличались Rhodophyta, Ceramiales, Rhodomelaceae, Ulva, Cladophora. Стабильными элементами таксономической структуры были соотношения вид/семейство, вид/порядок, семейство/порядок. Свыше 24% видов имели природоохранный статус. Их основная часть относилась к видам, обилие которых сейчас сокращается. Встречаемость видов в среднем составляла 70%. Основа флоры была сформирована видами постоянной группы, вторую позицию занимали случайные виды. Среди видов, освоивших все акватории, доминировали представители Rhodophyta. В константное ядро флоры входили Gongolaria barbata (Stackh.) Kuntze, Ericaria crinita (Duby) Molinari et Guiry и Phyllophora crispa (Huds.) P. S. Dixon. Коэффициент Жаккара и индексы гомотонности свидетельствовали о высокой качественной однородности исследованной флоры.

В статье приведены данные о новых местонахождениях видов сосудистых растений, занесённых в Красную книгу Российской Федерации - 6 видов, Красную книгу Ленинградской области - 10 видов, а также Красную книгу Ярославской области и Красную книгу Санкт-Петербурга - по 1 виду, и некоторых редких видов, обнаруженных авторами в основном в 2024 г. в результате проведения флористических исследований в различных районах Ленинградской области, а также Ярославской области и Санкт-Петербурга.

Изучена численность, экологическая плотность и онтогенетическая структура ценопопуляций Scutellaria tuvensis Juz. и S. grandiflora Sims в разные годы. В 2012 году в ЦП 1, 4 и 5 формируется левосторонний спектр, в ЦП 2 - правосторонний с пиком на старых генеративных особях, а в ЦП 3 - центрированный. В 2021 году во всех ЦП формируется левосторонний спектр, в ЦП 1, 2, 4 установлено достоверное увеличение числа особей прегенеративного периода и молодого генеративного состояния. Увеличение числа молодых особей происходит в результате увеличения количества осадков в регионе. В сообществах в связи с уменьшением выпаса отмечено увеличение общего проективного покрытия (ОПП). В ЦП 1, 2, 4 и 5 установлена отрицательная корреляция между ОПП и экологической плотностью особей, чем выше ОПП, тем меньше особей Scutellaria. Установлено, что особи S. grandiflora и S. tuvensis не встречаются на площадках с ОПП выше 40%.

Приведены данные о распространении Ulva intestinalis в притоках Куйбышевского, Саратовского и Волгоградского водохранилищ. Дана оценка встречаемости и относительного обилия вида в исследованных реках. Минерализация и скорость течения воды - факторы, влияющие на количественное развитие Ulva intestinalis. Рассмотрена структура альгоценозов планктона рек на участках развития вида. На примере реки Большой Иргиз показаны особенности продольного изменения величин индексов сапробности и относительного обилия Ulva intestinalis.

На основе флористических исследований 2022-2024 гг. Костромской и Вологодской областей приводятся данные о 69 новых местонахождений для 13 редких включённых в региональные Красные книги водных и прибрежно-водных видов сосудистых растений. Для 3 видов, требующих мониторинг в Вологодской области обнаружено 17 новых местонахождений. Исходя из большого числа находок, рекомендуется изменить статус или исключить из Красной книги Костромской области Utricularia minor и Potamogetonobtusifolius, а Вологодской области - Carex pseudocyperus.

На территории национального парка «Самарская Лука» (Ставропольский район, Самарская область) проведены флористические исследования, в результате выявлено 178 видов сосудистых растений, из них 4 вида Красной книги Российской Федерации (Red…, 2024) и 18 видов Красной книги Самарской области (Red…, 2017). Выполнены геоботанические описания петрофитной растительности на склонах гор Шишка и Отважная. Дополнены база данных «Растительность Средней Волги» и Гербарий им. С. В. Саксонова (PVB) Института экологии Волжского бассейна РАН.

Представлены результаты исследования семенной продуктивности и особенностей плавучести плодов представителей рода Sparganium L. Приведены новые данные о длительности сохранения всхожести плодов ежеголовников в условиях влажной холодной стратификации; показаны максимальные значения показателя лабораторной всхожести плодов разных видов Sparganium при влажной холодной стратификации. Дано краткое описание онтогенеза особи семенного происхождения. Установлено, что репродуктивная стратегия ежеголовников включает реализацию двух путей развития - сочетание полового и бесполого размножения либо только бесполое размножение. Преобладает второй тип репродуктивной стратегии.

Проведена оценка площади фотосинтетической поверхности ваий Dryopteris carthusiana с помощью программы ImageJ. Площадь фотосинтетической поверхности одной вайи щитовника игольчатого в хвойных лесах Подмосковья составила в среднем около 380 см², а, с учетом наличия 6-7 ваий у каждой взрослой особи, площадь фотосинтетической поверхности одного средневозрастного спорофита достигает 2660 см2.

В статье оценено количество депонированного углерода надземной фотосинтезирующей поверхностью у особей Pulmonaria mollis разного онтогенетического состояния. Максимальные показатели выявлены у особей зрелого генеративного состояния. Рассчитано общее количество депонированного углерода растениями в ценопопуляции.

В статье рассматриваются распространение и экологическая приуроченность видов рода Nepeta в Центральной Азии. На основе морфологического строения и пространственного размещения многолетних структур построена система жизненных форм, которая отражает все разнообразие биоморф котовников в целом. Установлено, что в границах Центральной Азии в спектре жизненных форм преобладают травянистые каудексовые травы, приуроченные к лесному биому Ирано-Туранской области.

Статья содержит краткое описание жизненного пути и основных научных достижений ботаника, биоморфолога, доктора биологических наук Майи Тимофеевны Мазуренко (1935-2013).